Copépodes harpacticoïdes de la côte atlantique et des eaux intérieures de l’Islande

L'Islande est un État insulaire européen à la limite entre l'Océan Atlantique et l'Océan Arctique, composé d'une île principale représentant 99,7 % de sa superficie (19e du monde en termes de superficie), autour de la quelle gravitent quelques petites îles et îlots, située sur la dorsale médio-atlantique, dont elle représente la seule partie émergée. Ce montagneux l'île s'étend de 63° 25′ à 66° 30′ N et de 13° 30′ à 24° 30′ O et a une superficie de 102,846 km2. Le centre de l'île (les hautes terres d'Islande) constitue un vaste plateau d'altitude supérieure à 500 m, et les côtes sont souvent montagneuses, découpées de fjords (en particulier la région des fjords de l'ouest et l'Austurland).

 Ses plus proches voisins sont: le Groenland «terre verte» (entre 63° 17' 30" et 67° 07' 05" nord et à 4° 32' 12" ouest), situé à 287 km au nord-ouest et les îles Féroé à 420 km au sud-est. L'île principale est située à quelques kilomètres au sud du cercle arctique. Géographiquement plus proche du continent américain du fait de sa proximité avec le Groenland. L'Islande est bordée par la mer d'Irminger au sud-ouest, le détroit de Danemark à l'ouest, la mer du Groenland au nord et la mer de Norvège à l'est.

De plus une grande partie de l'île est recouverte de sable (40%), les terres rest-antes étant désertiques régions volcaniques. Seulement 1% de la surface est cultivée, 20% est couverte de prairies, 11.5% sont couvertes de glaciers (11 785 km²) et les rivières et lacs 6 000 km2 (environ 6% de la masse terrestre).

Développement géologique, relief et paysage.

Géologiquement l'Islande est un soulèvement en forme de dôme d'un fragment de la plateforme paléozoïque à la jonction de la crête sous-marine de Reykjanes avec les rapides Féroé-Islandais et Groenland-Islandais, recouvert par une épaisse couche de basaltes paléogènes. Ainsi d'un point de vue de la tectonique des plaques, la partie nord-ouest de l'Islande est sur la plaque américaine, et la partie sud-est est sur la plaque eura-siatique. (Dolgushin et Osipova, 1989).

La structure moderne de l'Islande s'est formée au cours d'un processus d'expan-sion successive et d'une nouvelle formation de la croûte dans plusieurs zones de rift (Saemundsson, 1974). La croûte entière de l'Islande avec ses puissants complexes volcaniques du Miocène, du Pliocène et du Quaternaire s'est formée en raison de la montée du matériau du manteau profond. Les types prédominants de volcans islandais sont le bouclier et la fissure. Le relief de l'île est basé sur un plateau de lave inégal, s'élevant de 500 à 900 mètres au-dessus du niveau de la mer. Les plaines occupent une bande côtière relativement étroite, leur superficie totale est d'environ 7% de la superficie de l'île. L'Islande est presque entièrement composée de formations volcaniques, qui se sont formées dans l'intervalle du Néogène à nos jours. Son âge est néogène. (Einarson, Gladenkov, 1973).

Lors de la dernière glaciation, l'Islande était presque entièrement recouverte de glaciers. Cela a été suivi d'un retrait général de la glace et il y a 8000 ans les glaciers étaient probablement encore plus petits, qu'ils ne le sont aujourd'hui.

Les glaciers d'Islande occupent 11 785 km2, soit environ 11,5% de l'ensemble du territoire de l'île (Dolgushin et Osipova, 1989). Il y a quatre glaciers importants: le Vatnajökull, le Hofsjökull, le Langjökull et le Mýrdalsjökull. La plus belle illustration en est incontestablement le Vatnajökull, qui avec ses 8 400 km² et près de 1 km d'épaisseur par endroits couvre 8 % de la superficie de l'Islande. Aujourd’hui les glaciers islandais sont en rapide régression suite aux effets du réchauffement climatique. Les langues glaciaires du Vatnajökull (еn islandais signifie «glacier des lacs» et s'est appelé dans le passé Klofajökull «glacier fendu») sont désormais situées à plusieurs kilomètres du rivage, et Okjökull a été le premier glacier, à «disparaître» dans les années 2010.

 Caractéristiques des conditions climatiques.

Le climat est déterminé en grande partie par les courants océaniques, le Gulf Stream chaud au sud et à l'ouest du pays et le froid polaire au nord et à l'est. L'hiver sur l'île est relativement chaud et les étés sont frais – les températures moyennes de janvier varient de -3°С à +3°С et les températures de juillet de +8°С à +15°С. Un tel climat tempéré s'explique la présence de branches chaudes du Gulf Stream, provenant du golfe du Mexique. D'autre part, le climat de l'Islande est également influencé par les courants polaires de l'est du Groenland, qui dominent les côtes nord et est de l'île. Le climat de l'Islande est également influencé par la glace dérivante de l'Arctique, qui s'accumule souvent dans le nord et les rives orientales de l'île en hiver et au début du printemps, ce qui entraîne des températures plus basses et moins de précipitations. L'Islande est divisée en deux types climatiques: un climat pluvieux tempéré avec des étés frais et courts dans les régions du sud et de l'ouest et un climat de neige dans de grandes régions du nord de l'Islande et dans les hautes terres. (Einarsson, 1984).

Réseau hydrologique: caractéristiques des plans d'eau

L'Islande est l'un des pays avec la plus grande disponibilité d'eau douce. La plus part des rivières d'Islande partent de glaciers (11785 km2, soit environ 11,5% de l'ensem ble du territoire de l'île) (Dolgouchin, Osipova, 1989). Il existe également un assez grand de lacs, y compris périglaciaires, mais leur superficie totale ne dépasse pas 6% de la surface totale de l'île. De plus, étant une île, elle est riche en habitats aquatiques côtiers saumâtres.

Des glaciers alimentent plusieurs grandes rivières glaciaires (d'où le nom Jökulsá de plusieurs d'entre elles), dont la Þjórsá (64° 59′ 49″ N, 18° 05′ 49″ O) est la plus lon-gue (230 km) et l'Ölfusá la plus importante en termes de débit (423 m3/s). Jökulsá á Fjöllum (64° 49′ 31″ N, 16° 43′ 08″ O) est seconde plus longue rivière du pays avec 206 km de longueur. Ce fleuve, qui signifie en islandais «Rivière glaciaire des Montag-nes», prend sa source au nord du Vatnajökull, pour se jette au nord dans la mer du Groenland. Son bassin versant de 7 750 km2 est très grand pour le pays, mais il traverse une grande zone désertique. (http://www.vatnajokulsthjodgardur.is/english/.).

Combinée à la présence de glaciers, qui fondent en été, l’eau y est donc très abon-dante et présente dans de nombreuses régions du pays sous la forme de rivières ou de lacs. En Islande les lacs sont très nombreux de formes et de natures diverses. Le pays compte effectivement 2,7% de sa surface sous la forme de lacs. Certaines dépassent les quelques dizaines de kilomètres carrés de superficie, mais la plupart d’entre eux sont tout petits. Deux grands phénomènes ont créé les lacs d’Islande: les volcans et les glaciers. (Gardarsson, 1979).

Tous les fleuves d'Islande peuvent être divisés en trois groupes (Kjartansson, 1945):

1. Rivières glaciaires, alimentées par l'eau de fonte des glaciers. Ces rivières sont cara-ctérisées par les fluctuations de niveau d'eau les plus importantes: le maximum est observé en été, en hiver il y a une forte baisse du niveau d'eau.

2. Fleuves à ruissellement de surface sur sols denses à faible perméabilité, situés sur des formations géologiques tertiaires et pliopléistocènes. Ces rivières sont généralement peu profondes en hiver et sèches été.

3. Rivières d'origine printanière, qui sont les plus nombreuses à proximité des limites des roches poreuses des formations géologiques du Pléistocène. Leur origine est tou-jours associée à des fissures.

Etude de la faune des Copépodes

La présence de tant des rivières et de lacs et leur origine les rend trop intéressent pour l'hydrofaune. La répartition de copépodes dans les lacs et les rivières de la côte Atlantique islandaise et des eaux intérieures, fait cette Île une région des plus intéres-santes. Les données actuelles sur les copépodes des eaux douces et des eaux saumâtres en Islande sont encore insuffisantes et fragmentaires. L'intérêt pour Copépodes a été tant que base alimentaire pour le hareng islandais. L'importance de Copépodes comme nutriment pour le hareng et d'autres poissons islandais, il existe un certain nombre de publi-cations, dédiées à ce problème (Sæmundsson, 1929; Jespersen, 1932; Friðriksson, 1932; 1933, 1935; Meschkat, 1936 et Hentschel, 1937).

Gran (1902) est le seul chercheur, à avoir donné une liste complète des Copépo-des marins, trouvés au nord de l'Islande lors de l'expédition „Michael Sars“ en 1900. À la demande du Conseil international pour l'exploration de la mer, en 1903-1905, un riche matériel de plаncton a été collecté dans la zone située entre les îles Féroé et le sud-est de l'Islande. Poulsen (1904, 1909) a publié des matériaux sur la distribution et la présence de plusieurs espèces de Copépode dans différentes eaux islandaises. Carl (1915) publie son livre avec les résultats des deux expéditions „Ingolf " et „Thor", lié aux espèces de Calanoida. Størmer (1929) à son tour publier les résultats de l'expédition "Michael Sars" en 1924 pour les espèces, trouvées dans certaines stations au sud de l'Islande. Guðmundsson (1937) donne une liste d'un certain nombre de localités de dif-férentes espèces de Copépodes dans les eaux autour de l'Islande. Klie (1939) décrit six nouvelles espèces de l'ordre Harpacticoida dans les eaux islandaises.

Le mérite de clarifier la composition des espèces de copépodes au large des côtes de l'Islande est dû à Jespersen (1940), qui a publié les résultats de matériaux non publié de données littéraires et de collections d'échantillons de plancton, collectés en 1924 par le navire, recherche danois „Dana“. Cet auteur examine également les matériaux du musée zoologique de Copenhague reçus de l'expédition „Ingolf“ en 1895 et 1896, ainsi que des croisières sur le navire de recherche „Thor“ en 1903-1905. Comme le souligne l'auteur, les matériaux ont été collectés par divers scientifiques dans les fjords et immé-diatement au large des côtes islandaises.

 Jespersen (op.cit.) signale 55 espèces harpacticoïdes, connues de la côte atlan-tique islandaise. De ceux-ci, 30 ont été trouvés le long de la côte de l'Amérique du Nord, 21 près de Svalbard, 26 près du nord de la Norvège, 46 le long des côtes sud de la Norvège (au sud des Lofoten) et 32 espèces près des îles britanniques. La composition et la distribution des harpacticoïdes le long de la côte islandaise ne sont pas régulière-ment surveillées. Cela est également confirmé par les recherches contemporaines sur la faune harpacticoïdienne islandaise et la découverte de nouvelles espèces pour la science et la faune islandaises.

Contribution à l'étude des harpacticoïdes marins, le long de la côte atlantique islandaise, ont des chercheurs contemporains sur la faune marine. En Islande des études sérieuses sont menées sur la composition spécifique de l'harpacticoïde dans les algues flottantes. La plupart des espèces, trouvées sur les algues marines flottantes en Islande, ont également été trouvées dans la zone intertidale (Ólafsson et al. 2001). Au total 20 espèces harpacticoïdes des espèces phytaliques typiques ont été trouvées dans des algues flottantes au large des côtes de Faxaflói, dans l'ouest de l'Islande. Steinarsdottir et al. (2003) publient les résultats de la saisonnalité des harpacticoïdes phytaliques dans un bassin de marée dans l'intertidal rocheux inférieur du sud-ouest de l'Islande. Le sujet de l'étude est l'algue rouge Chondrus crispus. Plus de soixante-dix espèces d'harpacti-coïdes, appartenant à 16 familles ont été trouvés dans cette étude.

Steinarsdóttir & Ingólfsson (2004) rapportent, qu'Itunella muelleri est commun dans la partie supérieure de la frange littorale des rives des marées rocheuses ou gravel-euses en Islande. Selon ces auteurs Itunella muelleri prospère sur les détritus d'algues et peut être trouvée à la fois sur les algues moulées, reposant sur les rives, ainsi que sur les interstices entre les cailloux et les galets dans les substrats, comme c'est souvent le cas pour Orchestia gammarellus.

À son tour Gómez & Steinarsdottir (2007) décrivent trois nouvelles espèces du genre Mesochra Boeck, 1865 du sud-ouest de l'Islande – Mesochra ingolfssoni, Meso-chra snoppa et Mesochra freyri.

Le copépode harpacticoïde Parathalestris croni une espèce pélagique, répandue du nord l'Atlantique, s'est avéré être étroitement associé aux algues provenant de la zone intertidale flottant à la surface de la mer autour de l'Islande. L'abondance de cette espèce augmente avec la distance de la côte et il a montré une affinité particulière pour l'algue brune Ascophyllum nodosum (Ingólfsson & Olafsson, 1997).

Apostolov (2011) a publié les résultats du projet BIOICE sur la faune marine benthique autour de l'Islande. Trente-trois espèces d'harpacticoïdes ont été enregistrées, dont 20 espèces nouvelles pour la science et attribuées à 15 genres, 1 nouveau genre pour la science Pontobradya, 17 genres nouveaux pour la faune d'Islande. Le même auteur (2014) rapporte 19 espèces harpacticoïdes (Crustacea, Copepoda) échantil-lonnées dans les eaux marines côtières et saumâtres sur la côte islandaise de l'Océan Atlantique.

La répartition des Copépodes d’eau douce fait de l’Islande une région des plus intéressantes. Le but de l'auteur, ici, est de grouper nos connaissances actuelles sur la faune des Copépodes d'eau douce de l'Islande. Les habitats d'eau douce sont communs et fréquents, représentés par de nombreux lacs, ainsi que des sources, des rivières et les étangs temporaires. Cependant les plans d'eau peu profonds sont restés moins bien con-nus. Pratiquement tous les milieux aquatiques peuvent abriter des Copépodes.

Les copépodes des eaux douces d’Islande sont connus grâce aux travaux de Mohr (1786), De Guerne, J. & J. Richard (1982, 1982a), Osterfeld & Wesenberg-Lund (1905), Poulsen (1924, 1939), Kulhavy & Noodt (1968).

Mohr (1786) donne les premières informations sur les crustacés des eaux douces dans Icelandic Naturel History, indiquant deux espèces dans la partie nord-est de l’île.

De Guerne & Richard (1892) publient le matériel, récolté par Charles Rabot pendant un voyage en Islande. Ces auteurs signalent 26 espèces, parmi lesquelles une seule espèce, Canthocamptus sp. Haberbosch (1916) publie une liste des espèces, récoltées par Boving (Musé de Zoologie de Copen hague) en juillet et août 1908 dans un lac au sud du glacier de Vatanajökull, soit 13 Cladocères, 7 Copèpodes, 1 Ostracode et 8 espèces nouvelles pour la faune de l’Islande.

Poulsen (1939) recueille une riche collection de diverses régions d’Islande, conte-nant 29 espèces. Dans une autre publication (1939) le même auteur signale 8 espèces harpacticoïdes des eaux douces.

Á son tour De Decker (1941) signale d’une source près du glacier de Thingvellir une espèce du genre Parastenocaris: P. fontinalis Schnitter & Chappuis (1922). Kul-havy & Noodt (1968) mettent en évidence, que d’un point de vue systématique cette espèce correspond à la description de Parastenocaris gracilis Noodt, 1955. D’autre parte, Kulhavy & Noodt (1968) signalent la présence de quatre espèces de la partie sud-ouest de l’Islande – Bryocamptus (Arcticocamptus) cuspidatus (Schmeil, 1893), Mora-ria (s. str.) brevipes Sars, 1862; Epactophanes richardi Mrázek, 1893; Parastenocaris gracilis Noodt, 1955. La faune d'eau douce d'Islande a également fait l'objet d'enquêtes par de Guerne & Richard (1892, a), Wesenberg-Lund (1894), Poulsen (1924), Larsen & Røen (1964), Elgmork & Halvorsen (1971) et Antonsson (1992). Crustacés d'eau douce (Cladocera, Copepoda) d'Islande: taxonomie, écologie et biogéographie font l'objet de recherches par Novichkova et al. (2014). Au nord le lac Mivatn et la rivière Laxa font l'objet d'études approfondies, dirigées par le Dr P. Jynasson (Jynasson, 1979), tandis qu'au sud-est le lac Tingwalvatnat fait l'objet d'intenses recherches dе Jynasson (1992).

Scher et al. (2000) à l'été 1996 étudient les biotopes de divers petits plans d'eau douce tels que les lacs peu profonds, les étangs temporaires, les mares et les mousses humides de sources. À la suite de cette étude deux espèces ont été identifiés de la famil-le Canthocamptidae, nouvelles pour l'Islande: Mesochra rapiens (Schmeil, 1894) et Moraria mrazeki Scott, 1903, l'espèce cosmopolite Epactophanes richardi étant déjà signalé. M. rapiens est une espèce d'eau saumâtre (collectée dans un étang près de la mer), connu d'Europe occidentale et centrale, mais aussi d'Alaska et de Groenland (Røen, 1962).

Apostolov (2004 – 2007) au cours de son court séjour en Islande (Juin – juillet 2004) a collecté des matériaux provenant de variations de plans d'eau douce dans la ré-gion de l’Islande. Le matériel est composé de 5 espèces: Bryocamptus (Rh.) zschokkei zschokkei Schmeil, 1893; Bryocamptus (Arcticocamptus) cuspidatus cuspidatus (Schmeil, 1893); Maraenobiotus vejdovskyi Mrázek, 1893; M. brucei brucei (Richard, 1898)

Epactophanes richardi Mrázek, 1893.

Evtimova et al. (2014) étudient la composition qualitative du zooplancton du lac Kerid Crater et signalent 10 taxons, dont cinq rotifères et deux crustacés inférieurs. Trois des espèces recensées sont nouvelles pour la faune d'eau douce d'Islande: l'espèce rotifère Keratella cf. americana Carlin, 1943 et Colurella sulcata (Stenroos, 1898) et un copépode harpacticoïde Bryocamptus (Bryocamptus) minutus minutus (Claus, 1863).

La faune des copépodes dans les petits plans d'eau d'Islande se compose princi-palement d'espèces paléarctiques sans exigences environnementales strictes (Scher et al. 2000). Les études, menées à ce jour, complètent les données existantes, cependant l'in-ventaire est probablement incomplet pour les harpacticoïdes, qui n'ont pas été suffi-samment étudiés dans des habitats tels que les mousses et les eaux interstitielles.

La diversité du biote d'eau douce dans les écosystèmes des îles océaniques isolées est généralement due à trois groupes de facteurs:

– Processus évolutifs, qui affectent le niveau de spéciation et se manifestent endé-misme élevé de la faune,

– Diversité des habitats locaux.

Caractéristiques spécifiques de la faune insulaire, les principales étant la pauvreté et la défectuosité, un endémisme prononcé, un nombre de formes archaïques et radiation adaptative au sein d'un petit nombre de groupes endémiques.

La présence d'espèces endémiques et archaïques – la contribution des processus évolutifs à la formation du biote des îles.

Par conséquent, pour évaluer le degré d'influence de ce facteur, il est nécessaire d'étudier en détail la composition faunique.

La présente monographie est consacrée à l’étude des Copépodes, y compris Har-pacticoïda, recueilles autour de l’Islande. Les espèces examinées dans la zone d'étude sont des habitants des eaux douces, saumâtres et marines. Au total 21 espèces, établi sur le territoire de l'Islande, ont été enregistrées et classées en 7 familles et 16 genres. Six espèces sont nouvelles pour la Science et attribuées à 5 genres: Parathalestris (P.clausi sub. sp. islandica n. subsp.), Parapseudoleptomesochra (P. psammae n. sp), Proameira (P. hiddensoensis subsp. islandica subsp.nov.), Maraenobiotus (M. islandicus n. sp. et M. psudobrucei n. sp.), Alteutha (A.islandica n. sp.). La nouvelle espèce Alteutha islandica n. sp. est basée sur les matériaux, collectés lors de la cruise B-11-01 sur le programme Bioise, à partir de 96 m de profondeur, sable limoneux; 7.96°C et 35.19 S‰.

L'espèce Sarsamphiascus minutus (Claus, 1863), décrite de la mer Blanche par Kotov & Chertoprud (2008), a été élevée au rang d'une nouvelle espèce Sarsamphiascus kareliensis n. sp. L'espèce Proameira hiddensoensis Schäfer (1936), signalée par Palares (1982), de Tierra del Fuego (Argentine) a été séparée comme une nouvelle espèce sous le nom Proameira argentiniensis n. sp. L'espèce Microarthridion littorale (Poppe, 1881), signalée par Kim, Choi & Yoon, (2016: 208, fig. 1 – 6) de Corée a été élevée au rang de nouvelle espèce comme Microarthridion paralittorale n. sp.

Deux espèces du genre Maraenobiotus – Maraenobiotus brucei carapicus Chappuis (1928) et Maraenobiotus brucei estonicus Fefilova (2010) ont reçu un nouveau statut d'espèce indépendante – Maraenobiotus carapicus (Chappuis, 1928) stat. nov. et Maraenobiotus estonicus (Fefilova, 2010) stat. nov.

De nombreuses nouvelles localités sont données pour les espèces suivantes: Sarsamphiascus minutus (Claus, 1863), Amphiascoide subdebilis (Willey, 1935), Amphias-cus giesbrechti (Sars, 1906), Ameira minuta Boeck, 1865, Nitokra spinipes spinipes Boeck, 1865, Bryocamptus (Bryocamptus) minutus minutus (Claus, 1863), Leimia vaga Willey, 1923, Laophonte setosa Boeck, 1865, Heterolaophonte stroemii stroemii (Baird, 1837), Heterolaophonte minuta Boeck, 1873, Heterolaophonte littoralis litto-ralis T. Scott & A. Scott 1893, Platychelipus littoralis Brady, 1880, Microarthridion littorale (Poppe, 1881), Tisbe minor (T. Scott & A. Scott, 1896).

En conclusion, la présente étude est une contribution à l'élargissement de nos connaissances sur les Harpactoïdes dans les eaux douces et océaniques au large des côtes de l'Islande.